動物本能與現代賽鴿特性遺傳研究
甚麼是”本能”，維基百科的說明：本能或稱先天行為，是指一個生物體趨向於某一特定行為的內在傾向。本能行為是指動物對特定刺激無需經由學習的情況下，當接受到此一刺激時，就能立即誘發某些特定行為反應，此類”刺激-反應”行為模式稱之為本能行為。誘發本能行為的刺激稱為記號刺激(sign stimulus or releaser)，它促使動物的神經網絡(neural network) 經由內在釋放機制(innate releasing mechanism)，協調身體產生本能行為反應。
也就是說，生物的某項行為表現並非基於以前的經驗(不是經由學習而來的能力)，是內在生物因素的表現，就可以被稱為本能。例如，海灘上剛孵化的海龜會自發地爬向大海；剛出生的有袋類動物會爬向母親的育兒袋；蜜蜂長成後就可以通過舞蹈來交流食物源的位置。其他動物本能行為還包括爭鬥、逃跑、求偶以及築巢等。本能是與生俱來的複雜行為模式，而且在同一物種的絕大多數成員都有；這與器官受到特定刺激的簡單反應，例如瞳孔在光線變化下的收縮動作，或者膝躍反射等不同。
不同物種本能的差別
動物神經系統越複雜，認知功能和社會學習所起的作用就越大，本能的作用當然就越小。像是兩棲鱷魚與哺乳動物大象的比較就可以說明，哺乳動物是有深度依賴社會學習的習性。那些在幼年時期就離開母親的母獸，並未曾學習過養育後代的能力，以至於生產後常常出現拒絕撫養後代的情形，這在相對簡單行為的兩棲動物身上並不會出現。
所以賽鴿當然有其生活上的本能，但是優秀的飛行、耐力以及方向判斷能力，是不是可以說成原有本能經人擇放大的結果。
人類馴養鴿子的歷史
早在幾萬年前，野鴿在無垠廣闊的田野間成群翱翔，牠們在海濱險岩和峭壁岩洞裡築巢、棲息、繁衍後代。據記載，野鴿子飛到中東新月沃土(Fertile Crescent)地帶，在最早的農場上啄食散落穀物，隨後，人類發現鴿子具有愛巢欲且有一定的歸巢能力，於是把鴿子當作家禽飼養。據相關史料記載，鴿子和人類伴居已經有幾千年的歷史，文獻記載埃及和希臘人在5000年前，就已經把野生鴿子馴養成家鴿。考古學家發現的第一幅鴿子圖像，來自於公元前3000年的美索不達米亞，就是現在的伊拉克，也就是那個時候，埃及人開始用鴿子傳遞書信。約在公元前2000多年，埃及第五王朝也有馴養鴿子的史料記載。公元前1600多年印度的權貴階層，在宮廷內飼養着各種各樣的鴿子達2萬餘隻。公元前1000多年，埃及人已經有舉辦公開的賽鴿活動，貴族們以養鴿為樂，甚至用鴿子作為陪葬品，而希臘人那時候已經用鴿子，把奧運會(Olympic Games)的成績傳遞到各個城鎮。公元200年，巴勒斯坦人普遍地飼養鴿子，之後也將之傳到英國、法國、德國、意大利和亞非各國。公元1200年，成吉思汗(Genghis Khan)利用信鴿創建了覆蓋整個帝國的通信網絡。
鴿子飛行、耐力與方向判斷能力怎麼來的?
不明就裡的鴿友們會以為，賽鴿天生就擁有強大的歸巢本能。我們用現代賽鴿源頭祖先的生活習性，來說明賽鴿的這些特性本能怎麼來的。達爾文認為，原鴿是所有家養鴿類的祖先，原鴿包括，岩鴿、林鴿、家鴿、、、、等。因為岩鴿生活習性與家鴿較為接近，於是通常斷定岩鴿為家鴿的祖先。為躲避獵食者，岩鴿通常生活在靠近海濱的斷崖，或是在懸崖峭壁上的凹陷處、洞穴等地方築巢產卵、哺育幼鴿。然而，岩鴿並不是候鳥，且因為生活所需的覓食以及天敵等緣故，生活範圍並不會太大。有人曾經直接把岩鴿捕捉來飼養後發現，作出的下代歸巢能力差勁得很。岩鴿歸巢能力只限定在很短距離，所以根本不具備從幾十公里或者幾百公里遠地方飛回巢的能力。現代賽鴿是 經由人們豢養後長期訓練，才漸漸養成目前這樣能夠飛行遠距離歸巢。也就是說，現代賽鴿所擁有的長距離飛行歸巢能力，完全是人類加諸於賽鴿身上所產生的，且經過許多世代的改良、訓練、淘汰、去蕪存菁後留下來的，這是個典型人為馴養演化過程(人擇結果)的族群。
現代賽鴿的形成
賽鴿運動始於19世紀時的歐洲，現代賽鴿血統成立的歷史和演變，有多種不同版本與說法，有人提出卡雷爾偉奇(Karel Wegge)鴿系是現代賽鴿的濫觴。鴿友卡雷爾偉奇(Karel Wegge)是賽鴿運動開始時，相當有名氣的育種大師和關鍵人物，然而他曾經說過，自己賽鴿使用的是外系雜交配對模式，並沒有使用近親繁殖或是純系繁殖。這件事可以從賽鴿作家艾迪夏拉肯(Ad Schaerlaeckens)擁有的一份，1903年偉奇鴿舍賽鴿拍賣清單上看出，其中有三分之一的賽鴿是從其他鴿舍引進的，這應該可以證明偉奇上述所說的。當然也有鴿友質疑，那張1903年銷售清單上其他三分之二的賽鴿，難道不能證明偉奇鴿舍擁有自己的鴿系嗎？根據這項運動的一些歷史考證說法，其實卡雷爾偉奇同樣夠資格被認定是現代賽鴿的始祖，儘管他自己從未聲稱，也沒有任何可以代表他的人聲稱，他是這項運動的創始人。
關於那位鴿友才是賽鴿起源的爭論，比較多鴿友認知的是，比利時安特衛普省鴿友薛凡里恩烏連博士(Dr. Chevalier Ulens)，因為他育種作出的賽鴿實在優秀，以至於有種說法是，現代賽鴿體內全都流有烏連鴿系的血統，而這方面是歷代強豪與對賽鴿歷史有所研究的人，大都認同的事實。當時烏連博士作出的賽鴿，不僅品質遠勝過其他鴿友，事實上，這個品系與當時其他賽鴿品系相比，具有無可爭辯的優勢，他創造出的是一個賽鴿王朝，以至於當時每位鴿友都必須擁有烏連鴿系的賽鴿，才可能在賽場上與其他鴿友競爭。
那麼烏連賽鴿基礎種鴿的起源是什麼？與烏連博士交好同樣住在安特衛普省的鴿友P. VOOT 先生說，烏連鴿系主要是波斯信鴿(Persian Carriers)、翻飛鴿(Tumblers)和斯密特鴿(Smyters)的三品種雜交鴿。怎麼用這三品系鴿子作育出現代賽鴿的起始，必須得要提到另一位鴿友貝奈爾(Beernaerts)，貝奈爾是烏連鴿舍的管理人，主要職責是整個鴿舍的管理，許多安特衛普省的老鴿友認為，貝奈爾才是烏連鴿舍作出優秀賽鴿的那個人。而且，當時許多鴿友都很感謝貝奈爾，將鴿舍作出的寶貴鴿子慷慨地贈送給他們，因為這些鴿子是他們永遠無法從大師那裡獲得的。
現代賽鴿和其他同類相比有兩大特色：第一，能更快速且持久的飛行。第二，有更好的方向判斷與歸巢能力。歐洲從這個濫觴時代以後，許多鴿友前仆後繼地加入到賽鴿運動，鴿友們精挑細選，培養適合競賽的賽鴿品系至今方興未艾，不信?看看中國大陸地區賽鴿的蓬勃發展。
尋找讓賽鴿獨特的基因研究
賽鴿族群是人擇的結果，這麼多世代的培育下，依照以往對生物基因的研究，可以推論出賽鴿應該是有某些的遺傳變異，讓賽鴿產生優於其他同類鴿子的特性。由親緣關係樹的建構看來，雖然賽鴿遺傳基因來自多個不同鴿子品系，賽鴿遺傳與其他鴿子有著明顯差別，牠們是自成一族群，血緣分析最為接近的近親，是英國高身鼻瘤鴿(English carrier)。以DNA(deoxyribonucleic acid,脫氧核醣核酸)變異分析祖源，賽鴿間有相當高的同質性，與其他鴿子比較，差異十分明顯。這兩種分析顯示賽鴿有著單一祖源，沒有與其他品種鴿子遺傳交流呈現。賽鴿族群具備優質飛行、耐力與方向判斷歸巢能力，應該是受遺傳影響無庸置疑，而且賽鴿與其他鴿子在這些能力的表現上有著很大差異，因此以遺傳學的思維想法，就是賽鴿應該具備某些遺傳變異，是其他鴿子所沒有的，而這就很有可能是造成彼此差異的主要原因。
賽鴿遺傳基因的研究
2018年巴斯德研究院(法國私立非營利研究中心，總部位於巴黎，致力於生物學、微生物學、疾病和疫苗的相關研究)的研究員，蒙戈撒達安納葛茲達(Małgorzata Anna Gazda)和米高卡奈羅(Miguel Carneiro)領導的科學研究團隊，對10個賽鴿以及其他35個其他品種鴿子的DNA，進行首次全基因組定序的相關比較研究，從而希望能夠在已經確定的賽鴿特殊能力，從研究中挖掘出新線索，也希望結果有助於提高賽鴿的競翔表現。
該研究還包括(使用RNA定序的基因表現數據)研究賽鴿與其他品種鴿子，大腦和肌肉組織中的基因表現(Gene expression)差異。**基因表現：是基因中的材料合成基因產物的過程，產物通常是蛋白質與非蛋白質物質；非蛋白質編碼基因，如tRNA和小核RNA(snRNA)，產物則是RNA。所有已知生物都是通過基因表現，來生成生命所需的高分子物質的。
研究團隊掃描樣本的基因組，找出正確的篩選比較模式，定位賽鴿兼具快速飛行、耐力和準確方向判斷能力的遺傳結構，這個研究還提供了其他候選基因的目錄，以及一些可能構成賽鴿性能表現型基礎的實證基因定序案例。
比較全部17,425,765百萬個DNA變異情形的數據後，並沒有找到賽鴿和非賽鴿間，具有可以明顯辨別兩者不同的變異，沒有任何單一基因變異可以去解釋，賽鴿具備卓越的飛行和定向能力。然而，研究團隊在整個基因組中定序篩選了許多特徵，用以表明該品種可能是在，這些多基因的交互影響基礎下，才能有如此的特殊表現。這種多基因數量交互作用假設，考慮的是身體系統(心血管、呼吸、肌肉骨骼和神經系統)必須相互作用，才能讓賽鴿表現出這樣的卓越能力，而這種多基因表現模式，可能對以後研究會有很大的幫助。特別是，研究團隊已經確定了許多候選基因，這些基因是賽鴿基因裡被發現具有變異的(其中一個基因，據稱在肌肉中的表現有很大不同，互相關聯的兩者，具有與運動表現相關的功能)。
有希望成為解開答案鑰匙的基因
CASK、SIK1 和 PTPRD基因是與賽鴿性能表現型很接近的候選者，CASK基因與肌肉神經接頭的發育有關，而肌肉神經接頭對骨骼肌功能有著關鍵性的作用，這種連接形態和生理差異則與肌肉性能有關。研究團隊發現CASK基因最符合資格，此基因全名是「calcium/calmodulin-dependent serine protein kinase」(钙/钙调素依赖性丝氨酸蛋白激酶)，已知與骨骼肌收縮有關，佔大腦裡蛋白質含量的1%～2%。肌肉收縮與飛行能力關係密切，因此將 CASK判斷為接近目標的標的。賽鴿的CASK基因並不是此族群獨有，某些非賽鴿同類也具備；要知道基因序列分析，僅是推測而不是事實呈現，其是否真影響著賽鴿的飛行能力，仍需進一步證實才能確定。CASK ，屬於MAGUK(Membrane-associated guanylate kinase)激酶類蛋白質家族的一員，因其具有多個作用於與其他蛋白質聯合的功能區塊，而被視為支架蛋白。支架蛋白已知的四種作用：1.束縛信號傳導成分；2.將這些成分定位於細胞的特定區域；3.通過協調正反饋和負反饋信號來調節信號傳導；4.從競爭性蛋白質中隔離正確的信號蛋白。SIK1基因顯示經由控制肌肉特殊基因的表現，可以調節肌肉功能和生長。SIK1基因也已被證明與肝臟脂肪生成的調節有關，肝脂肪調節對身體能量穩定有重要作用。
PTPRD基因影響腦中定位系統 — 海馬迴中的突觸長期增強幅度有關。(海馬迴Hippocampus：人類及脊椎動物腦中的重要部分，其名字來源於這個部位的彎曲形狀貌似海馬；與記憶、定位、和導航功能相關) 。(突觸Synapse：神經元間，或神經元與肌細胞、腺體間通信的特異性接頭。)，大腦區域裡的海馬迴功能，被認為與賽鴿的方向判斷能力有關。
賽鴿的基因結構與其他鴿種不同，是獨有的，牠們基因組的幾個區域存在遺傳適應性(遺傳基礎存在的生物特徵，可提高繁殖和/或存活率，是自然選擇進化的結果)，大腦和肌肉組織中的基因表現存在著關鍵差異，然而這些都與其他特徵一樣，都不是單一基因變異導致的差異。研究團隊比較上述符合特徵的基因，所得到的結果是：沒有這樣的基因存在。即使放寬比較標準，僅有極少數DNA變異是大部分賽鴿都有，卻只有少數其他鴿子具備。由此推論，賽鴿優於同類的特殊能力，並非由單一或少數基因造成的，可知賽鴿能力的奧秘，沒有這麼容易獲得解答。另外，經由仔細辨別，那些賽鴿身上較為特別的DNA變異，大部分與飛行、方向判斷和歸巢能力無關。
信使核糖核酸(messenger RNA，mRNA)對賽鴿遺傳的影響
儘管研究結果發現賽鴿和非賽鴿間，找不到固定的遺傳變異，但研究團隊的全基因組篩選，呈現正向選擇基因特徵表現，在賽鴿的基因組中就很常見。在RNA-seq系列分析顯示，賽鴿和非賽鴿間基因表達的低至中度變化，對基因表現的確有影響。在肌肉特徵比較時，總共有242個RNA轉錄物質的濃度呈現模式，被證明在大腦中的差異性顯示較少量。
信使核糖核酸mRNA是DNA經由轉錄而來，帶著相應的遺傳訊息，為下一步轉譯成蛋白質提供所需的訊息。研究比較生物性狀基因序列差異外，基因表現(Gene expression)也可能是造成性狀不同的原因。也就是說在DNA序列完全不變的情況下，調控方式改變也能讓同一組基因發揮出不同的作用。為了大規模調查基因表現的異同，研究團隊比較賽鴿與其他鴿子的轉錄組(transcriptome)，也就是蒐集並定序樣本中，所有基因轉錄表現出的mRNA片段(RNA-seq)中各基因表現量的高低。同一群基因即使在每時每刻、不同細胞組織、生理狀態、成長階段……各種情況下的表現，都是不一樣的。研究基因表現選取分析的樣本，賽鴿優異的飛行能力與胸肌息息相關，方向判斷能力則主要依靠腦部，因此選擇成年鴿的胸肌與腦部樣本，取得其中的轉錄組mRNA，比較其在賽鴿與同類間的差異。
賽鴿沒有獨有的遺傳變異
賽鴿與同類樣本比較後，確實發現有些基因的表現量不一樣。然而，不同個體間的基因表現，本來就不會完全一致，而光靠這樣的資訊是無法做出判斷的，並且到底哪些改變與飛行和方向判斷能力較為有關，仍未確切知道。或有個可能，就是DNA序列差異，導致mRNA表現量產生變化，可惜對照基因組和轉錄組的分析結果，並沒有發現兩者一致的改變。
儘管比較基因組DNA序列，以及轉錄組mRNA表現， 都無法參透賽鴿的玄機，不過仍無法排除賽鴿的特殊能力，是受到基因調控改變的影響。控制基因表現不是只有mRNA轉錄這一種方式，還有蛋白質表現，和多種表觀基因修飾(epigenetic modifications)等千變萬化的調控機制，都是未來潛在的研究方向。
綜觀以上研究結果，現在只能如此肯定，如若賽鴿於飛行、耐力和方向判斷能力真的與遺傳有關，那些相關的DNA變異，或許不是專屬於賽鴿品系中產生的突變，而是早就存在於鴿子族群當中，經由交配後基因組合而成。相對於其他物種，賽鴿族群的個體數目偏少，而且受到人擇(artificial selection)條件的高度影響，從其親緣關係分析看來又自成一群，與非賽鴿同類缺乏基因互換的交流。彙整以上的研究結論，賽鴿與眾不同能力的遺傳，很有可能是多種基因交互影響，且隨機組合導致的。
結論
這個研究的結論，具有較優秀飛行、耐力、與方向判斷能力的賽鴿，是複雜多基因組合呈現的特徵，並且賽鴿的這些能力適應性，是該品種原始種群即已存在的基因變異，經由篩選重組之後產生的結果。此次研究拓展了未來的後續研究，例如全基因組關聯研究或是選擇性育種，用以繪製定位出更多的候選基因，如此才可能深入研究找出賽鴿複雜生理和適應性變異造成的優秀方向判斷、飛行和更快速度的能力。
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